题目内容：

如图表示果蝇体细胞的染色体，请回答下列问题：

（1）美国生物学家摩尔根以果蝇为实验材料，运用__________法（研究方法），将红眼与白眼基因与图中染色体__________（填序号）联系起来，证明了基因位于染色体上。

（2）果蝇的体色有灰体和黑檀体（由基因A、a控制），若多对纯合灰体雌果蝇与黑檀体雄果蝇交配，子一代均为灰体，将子代的雌果蝇与其亲本雄果蝇回交（指杂种一代与亲本间的交配方式），后代灰体和黑檀体两种果蝇的比例为l∶1，则由此不能确定基因A、a一定位于常染色体上，理由是与Fl回交的亲本雄果蝇的基因型可能为______________。

（3）进一步实验发现A、a位于3、4号染色体上，现有一对红眼（B）灰体果蝇交配，其子代中出现了一只性染色体组成为XXY的白眼黑檀体果蝇。这只异常果蝇的产生是由于亲本___________（填“雌”或“雄”）果蝇在减数第_____次分裂时染色体不分离所致。