王老师
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多动物都会迁徙,其中鸟类每年春秋两季的迁移过程中,迁移距离可从数百公里到数万公里.鸟类能飞越沙漠或海洋等难以停栖休息或补充能量的区域,因此被认为在因应迁移上,是演化最成功的一类动物.
鸟类每年定期且大规模的迁移,在很早以前就吸引人类的注意.候鸟为什么要迁移?从哪里来?要去哪里?是否所有族群都会迁移?为什么有些鸟迁移得比其它的鸟还远?什么机制促使候鸟在每年几乎固定的时间开始迁移?候鸟用什么方法在茫茫天际间往正确的方向迁移?等等,一直是科学家深感兴趣的课题.行为生态学研究动物行为的生态意义；行为生态学常以代价(cost)与利益(benefit)来说明某一行为为什么会发生.要解答「候鸟为什么要迁移?」,我们也可以用行为生态学的角度来解释.
鸟类在温带地区繁殖的好处是温带地区夏季昼长夜短,有更长的白天可以觅食、哺育幼雏、避免在物种繁多的热带地区繁殖所须面临的巢位与食物竞争,并且温带地区夏季的昆虫量也比热带地区丰富,同时温带地区天敌较少,天敌的捕食压力相对较低.但是温带地区冬季气候严寒,经常面临食物缺乏的问题.在热带地区则相反,繁殖季面临巢位与食物资源的强烈竞争,同时天敌的捕食压力也比较大,但是冬季的气候温和,且冬季食物资源也比温带地区丰富很多.候鸟则因为夏天在温带地区繁殖,冬天在热带地区过冬,而兼取两地的好处.既然如此,为什么不是所有的鸟类都成为候鸟?答案是迁移是必须付出代价的.例如迁移过程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天气、迁移方向定位错误、要适应不熟悉的新环境、并且与其它候鸟及该地的留鸟竞争资源等等.同时,当所有的鸟类都采取有较大好处的行为模式（迁移）时,竞争变大,原本没有很大好处的行为模式（不迁移）就会相对变得较为有利.因此不同的行为模式在演化上就都会存在,并达到一个演化上稳定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS).这同时也是为什么有些鸟类会部分族群迁移,部分族群不迁移的原因.
进一步说,同一族群中冬季不迁移的个体可能必须忍受食物缺乏的危机,但可以在下个繁殖季来临前尽早占据较好的繁殖巢位,增加生殖成功率；相反的,迁移个体则可以在温暖的渡冬区获得较丰富的食物来源,但须冒迁移时的危险及繁殖巢位可能较差的代价.迁不迁移是个体生存与繁殖策略的问题,若迁移个体的生殖成功率远高于不迁移者,则演化将趋向于迁移的行为模式；反之,若迁移个体的生殖成功率远低于不迁移者,则演化方向将不利于迁移行为；若两种策略的生殖成功率类似,则两种行为模式在演化上都将被保留.
整体而言,我们可以依据鸟类在温带及热带所面对的繁殖及生存特性,归纳出下面这个简表.在温带地区的繁殖成功率较高,但是面临冬季严苛的气候,因此成鸟与亚成鸟的存活率低.热带地区的竞争较大,繁殖成功率低,但是成鸟与亚成鸟的存活率则高.候鸟因为面对迁移过程所必须付出的代价,所以成鸟与亚成鸟的存活率中等,同时因为回到北方温带繁殖时,时间上会比当地留鸟晚,而且好的巢位也会被留鸟先占据,所以繁殖成功率也是中等的(Gill 1990年).
温带留鸟 候鸟 热带留鸟
繁殖成功率 高 中等 低
成鸟存活率 低 中等 高
亚成鸟存活率 低 中等 中等到高
引起鸟类迁徙的原因很复杂,一般都认为这是鸟类的一种本能,这种本能不仅有遗传和生理方面的因素,也是对外界生活条件长期适应的结果,与气候、食物等生活条件的变化有着密切的关系.候鸟对于气候的变化感觉很灵敏,只要气候一发生变化,它们就纷纷开始迁飞.这样,可以避免北方冬季的严寒,以及南方夏季的酷暑.气候的变化,还直接影响到鸟类的食物条件.例如,入秋以后,我国北方大多数植物纷纷落叶、枯萎,昆虫活动减少,陆续钻入地下入蜇或产卵后死亡,数量锐减.食物的匮乏促使以昆虫为食的小型鸟类不能维持生活,只有迁徙到食物丰盛的南方,才能很好地渡过冬天,而以昆虫和小型食虫鸟为猎捕对象的鸟类也随之南迁.
天气的好坏、风向、风力的大小等均对鸟类的迁徙有较大的影响,较为适宜的是晴朗的天气,并有风力为3—5级的顺风.但春季迁徙的一部分鸟类,有时由于繁殖期的临近而急于赶到繁殖地,因此即使在十分不利的气候条件下,也会克服困难,继续迁飞.
更令人称奇的是,鸟群在迁徙时竟然能够飞行得十分协调,时而向左,时而旋转,时而如万马腾空跳跃,蔚为壮观.这种现象自从古罗马博物学家皮里尼首次对大雁等鸟类作过观察记录以来,已经被人们研究和探索了20个世纪,但至今仍众说纷坛,莫衷一是.目前趋向于三种解释：其一是“节能”说,根据“空气动力学”或“跑道”原理,鸟类在作“V”字形飞行时,把翅膀放在其他鸟类飞行时所产生的气流之上,就可以节约大约70％的能量,这对躯体比较笨重的大雁类来说是至关重要的；其二是“信息”说,在鸟类群飞时,常有一只或几只有经验的领头鸟带路,领头鸟可以为鸟群提供食源、水源等的可靠信息；其三是“安全”说,认为大群鸟类集合在一起的时候,要比单独一只或仅有数只鸟的情况更容易发现敌害,因为在鸟群飞行或栖息时,只要其中有一只鸟发现敌害,它就会很快将这个信息以一传十、十传百的方式传递给所有的鸟,鸟群就会立即采取应急的对策,或者迅速逃跑,或者一起鸣叫,将敌害吓退.
许多鸟类有一种本能,即所谓“返巢本性”,这种本性反映出它们对于自己的出生地枣故乡的眷恋,以及寻找旧居的能力.它能帮助鸟类在第二年繁殖季节,顺利地返回旧巢.有人曾捕获一只雕鴞,13年后,这只获得了自由的鸟儿竟回到了离故址不到2公里的地方.鸟类从千里之外定向识途的本领,一直是神奇的大自然的奥秘之一.它们靠什么来决定航向?北极星?太阳?月亮?风?气候?还是地磁?它们的方向意识又是从何而来的?这始终是自然界中一个使人百思不得其解的谜.科学家通过环志、雷达、飞行跟踪和遥感技术等方法测到,鸟类在飞行时,往往主要依靠视觉,通过天空中日月星辰的位置来确定飞行方向.此外,地形、河流、雷暴、磁场、偏振光、紫外线等,都是鸟类飞越千里不迷航的依据.最近的研究还表明,鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞,被称之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起着重要作用.对哺乳动物和信鸽进行的多次电生理学试验表明,部分松果体细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应.
一般认为,在白昼迁徙的鸟类是根据太阳来定位的,夜间迁徙的鸟类迁徙是根据星空定位.另有一种观点认为,鸟类拥有适应于空中观察的敏锐视力.在开阔的环境中,人类的视野半径为9.6公里,而在2000米的高空飞行的鸟类视野为100公里,它们并能牢记熟悉了的广大地区的特征作为方向标志,为其从繁殖地向越冬地迁徙往返起到了关键性的作用.
鸟类的迁徙绝非轻易之举.通常飞越一个宽阔的海面和高大的山脉后,其体重会减轻一半,大批当年出生的幼鸟在迁徙途中或到达迁徙终点后都难逃夭折的命运.在迁徙的途中来不及觅食、骤起的风暴、浩瀚的水域等等,无时无刻都在吞噬着这些生灵.同时迁徙时间的早晚也蕴藏着危机,太早意味着北方的生活环境还被冰雪覆盖,过晚则会遭遇暴风雨的危险,而且还有无数人为的干扰：高大建筑物,无线电天线,灯塔与烟囱、与飞机相撞等等,都潜伏在鸟类漫长的迁徙途中.
